（来源：小麦研究联盟）
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]article_adlist-->研究背景
]article_adlist-->DNA甲基化是一种在原核生物和真核生物中均高度保守的表观遗传修饰，涉及在胞嘧啶的第5位碳原子（5mC）或腺嘌呤的第6位氮原子（6mA）上共价添加甲基。在真核生物中，DNA甲基化在基因表达调控、转座子沉默、基因组稳定性维持以及植物的生长发育和生殖过程中发挥着至关重要的作用。高等植物的胞嘧啶甲基化模式比动物更为复杂，通常发生在三种序列序列上下文（Contexts）中：CG、CHG和CHH（其中H代表A、T或C）。
植物中DNA甲基化的建立和维持主要由三类DNA甲基转移酶（DNMTs）催化：DNMT1家族（包括MET1、CMT2和CMT3）、DNMT2家族和DNMT3家族（如DRM2）。虽然这些酶在拟南芥等模式物种中的分子机制已得到深入研究，但在具有高度动态基因组演化史的禾本科（Poaceae）植物中，这些DNMT重复基因在多轮多倍化及随后的二倍化过程中如何演化、其功能如何分化，目前仍缺乏系统性的研究。禾本科不仅包含了水稻、玉米、小麦等重要粮食作物，还经历了共同的古多倍化事件（ρ事件），是研究重复基因演化命运的理想系统。
论文概要
中山大学生命科学学院的李霖锋团队在《Journal of Systematics and Evolution》（JSE）发表题为“Evolutionary dynamics and functional divergence of DNA methyltransferase in Poaceae”的论文，揭示了禾本科植物DNA甲基转移酶在拷贝数变异、转录调节和酶活性等方面的演化动态。研究发现，尽管禾本科物种具有共同祖先，但不同DNMT重复基因在多倍化后的偏好性遗传分选导致了显著的拷贝数变异；同时，表达水平的亚功能化和新功能化（如催化效率的分化）共同驱动了这些基因的功能分化。
主要研究结果介绍
禾本科植物DNMT基因的拷贝数变异
研究团队对91个禾本科参考基因组进行了全面检索，并重点分析了代表3个主要谱系（基部谱系、BOP谱系、PACMAD谱系）的10个物种。结果显示，DNMT基因在禾本科中表现出高度的拷贝数动态变化（图1）。在10个代表性物种中，所有的6个DNMT基因（MET1、CMT2、CMT3、DNMT2、DRM2和DRM3）均被鉴定到，但不同物种间的拷贝数差异巨大。
例如，早熟禾亚科（Pooideae）物种平均拥有15.22个DNMT基因拷贝，而簕竹亚科（Bambusoideae）仅为10.73个。在具体的基因家族中，MET1、CMT3和DRM2通常保留较多拷贝，而CMT2、DNMT2和DRM3则较容易丢失。特别是在玉米中，尽管其经历了额外的多倍化事件，但MET1b、CMT2和DRM3却完全丢失。这些结果表明，偏好性的遗传分选是驱动禾本科DNMT基因组复杂性的主要力量（图1）。
最受欢迎的配资平台多倍化后的偏好性分选与系统发育
通过构建系统发育树，研究人员分析了DNMT基因的演化轨迹（图2）。研究发现，DNMT1家族的三个成员（MET1、CMT2、CMT3）分别形成了独立的演化分支。在MET1分支中，可以明显观察到两个古老的亚分支——MET1a和MET1b，这表明它们在禾本科物种分化之前就已经通过古多倍化事件（如ρ事件）产生。
基因组共线性分析进一步证实，禾本科物种中约62.5%的DNMT1拷贝是通过全基因组加倍（WGD）产生的。然而，随后的二倍化过程表现出明显的偏好性：例如，MET1a在所有调查物种中均得到保留，而MET1b在近半数物种中丢失。这种偏好性保留和丢失模式反映了不同重复基因在维持基因组甲基化景观中的重要性差异。
DNMT重复基因的转录调控动态
为了探究重复基因在转录水平上的分化，研究团队分析了10个物种在不同组织中的转录组数据（图3）。结果揭示了普遍存在的“表达水平亚功能化”现象。以MET1a和MET1b为例，虽然两者在组织表达特异性上相似，但MET1a在所有调查物种中的表达水平普遍显著高于MET1b。
此外，某些物种中的重复拷贝表现出明显的组织特异性表达。例如，在乌拉尔岩羊草（Triticum urartu）中，TuDRM2e拷贝在内含子中表现出上调，而在大米草（Spartina alterniflora）中，SalCMT3c/d展现了独特的组织表达模式。这种转录层面的多样化为重复基因在特定生理过程中的功能特异化提供了基础。
缺失DNMT对水稻转录景观的影响
通过对水稻（Oryza sativa）的7种DNMT突变体（包括单突、双突及三突变体）进行分析，研究者评估了不同DNMT基因对全基因组转录的影响（图4）。研究发现，虽然OsCMT3a在叶片中的基础表达量低于OsCMT2和OsDRM2，但其功能缺失导致的差异表达基因（DEGs）数量却最多（达6941个），且这些基因主要与蛋白质生物合成和细胞氧化应激响应有关。
相比之下，OsCMT2的缺失主要影响细胞壁发育和组织建成相关的基因（图4B）。三突变体cmt2/cmt3a/drm2表现出最剧烈的转录景观改变。这些结果说明，不同的DNMT拷贝在调控下游代谢通路上具有功能互补性和分工，共同维持了植物的转录稳定性。
酶动力学差异与正向选择
为了从生化水平验证功能分化，研究团队预测了水稻、玉米和乌拉尔岩羊草中DNMT基因的酶动力学参数（图5）。结果显示，高表达的拷贝（如MET1a和OsCMT3a）通常具有更高的催化效率（
此外，通过PAML软件进行的分子进化分析发现，部分DNMT拷贝经历了显著的正向选择。在乌拉尔岩羊草的TuDRM2e中，鉴定到一个位于催化结构域关键位置的选择位点（320 L），该位点紧邻催化活性中心。这些生化参数的分化和关键氨基酸的选择压力，证明了新功能化（Neo-functionalization）在DNMT演化过程中发挥了重要作用。
全文总结与展望
本研究系统地描绘了禾本科植物DNA甲基转移酶家族的演化全景。研究证明，禾本科DNMT基因的演化是一个由多种机制共同驱动的动态过程：首先，全基因组加倍提供了丰富的遗传原材料；随后，偏好性的遗传分选决定了拷贝的留存与丢失；接着，表达水平的亚功能化通过改变转录丰度实现了初步的分工；最后，新功能化和正向选择通过改变蛋白质的生化特性（如催化效率和最适环境）进一步巩固了重复基因间的差异。
这一研究不仅加深了我们对作物表观遗传调控因子演化规律的理解，也为未来通过表观遗传操纵进行作物改良提供了理论依据。未来的研究可以进一步通过Cryo-EM等技术解析禾本科特有DNMT拷贝的结构基础，并探索在环境胁迫下这些拷贝如何协同维持染色质的稳定性。
研究团队与资助
该研究由中山大学生命科学学院、生物控制国家重点实验室及广东省植物应激综合实验室合作完成。李霖锋（Lin-Feng Li）教授为论文的通讯作者，Jia-Hui Hai为第一作者。该研究得到了国家重点研发计划（2024YFA0918000）和广东省实验室专项资金的资助。
DOI链接：10.1111/jse.70082
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